■ 新疆陸地棉

陸地棉,，以良好適應(yīng)性占據(jù)了全球棉花種植面積的95%。是什么原因使它分布如此廣泛,？如何讓這種適應(yīng)性強的棉花纖維品質(zhì)變得更好,？

近日，《自然—遺傳學(xué)》在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所（以下簡稱中棉所）研究員杜雄明團隊的最新成果,。他們發(fā)現(xiàn),，陸地棉的地理分化和生態(tài)適應(yīng)性主要和兩條染色體的大規(guī)模倒位相關(guān)。他們還發(fā)掘了陸地棉種質(zhì)資源中與纖維品質(zhì)密切相關(guān)的新位點,，多位點聚合可使纖維品質(zhì)提高20%以上,。這項工作為進一步深入理解陸地棉的適應(yīng)性演化和提升新品種纖維品質(zhì)奠定了重要的理論基礎(chǔ)。

1,、染色體倒位導(dǎo)致地理分化

陸地棉是環(huán)境適應(yīng)性最高的栽培棉種,，不同的陸地棉品種可以分別在高緯度地區(qū)和低緯度地區(qū)種植。陸地棉的地理分化原因是杜雄明一直關(guān)注的問題,。

此前,，在水稻、谷子,、大豆等作物中,，科學(xué)家已經(jīng)證明其品種分化和地理分布有密切關(guān)系。早期的棉花育種家就已注意到陸地棉可能存在不同的生態(tài)型,，然而這些生態(tài)型形成的機制卻完全未知,。

2018年，杜雄明團隊通過給400多個陸地棉品種重測序和群體結(jié)構(gòu)初步分析發(fā)現(xiàn),，其亞種分化和地理環(huán)境有聯(lián)系,，但當時并沒有對其相關(guān)性進行深入探究。同時，他們發(fā)現(xiàn)亞洲棉是從中國南方逐漸馴化,，在向北方移動的過程中逐漸適應(yīng)了各地氣候,，形成了不同的亞群。

這兩項研究結(jié)論都暗示了陸地棉的地理分化問題值得深入研究,。

“我們把群體樣本量加到數(shù)千份之后,，亞群分化和地理分布密切的相關(guān)性就體現(xiàn)出來了?！倍判勖髡f,。

論文第一作者、中棉所副研究員何守樸介紹,，他們對近3000份陸地棉種質(zhì)資源基因型進行了分析,，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，A08和A06兩條染色體的大規(guī)模倒位引起了整個群體的分化,，而分化出的亞群與其相應(yīng)的地理分布高度吻合,，決定了栽培陸地棉內(nèi)不同生態(tài)型的形成。

染色體倒位,，是染色體的一種大的結(jié)構(gòu)變異,。同一條染色體上發(fā)生了兩次斷裂，產(chǎn)生的片斷顛倒180度后重新連接,，造成了染色體上某一段區(qū)間倒位的現(xiàn)象,。

杜雄明團隊對陸地棉基因組的片段進行了聚類分析?！拔覀儼l(fā)現(xiàn),，A06和A08這兩條染色體可以把兩個類群分離出來?！倍判勖髡f,。

這一現(xiàn)象引起了大家的注意。經(jīng)過三代高深度測序后發(fā)現(xiàn),，原來這兩條染色體發(fā)生了倒位現(xiàn)象,。

“倒位可能是陸地棉生態(tài)型形成的基因組學(xué)基礎(chǔ)?！焙问貥阏f,，他們還發(fā)現(xiàn)這些結(jié)構(gòu)變異主要源自品種間的變異。

“我們第一次在陸地棉中大規(guī)模證明,，染色體倒位與品種的地理分化和生態(tài)適應(yīng)有關(guān),。”杜雄明說,。

2,、多個優(yōu)異位點的聚合效應(yīng)

陸地棉和海島棉作為兩個最重要的栽培種,，都是四倍體物種。陸地棉產(chǎn)量高,，適應(yīng)性強,；海島棉產(chǎn)量低，纖維品質(zhì)優(yōu)良,，抗病性好,。

“陸地棉是世界上最重要的天然纖維來源，而纖維品質(zhì)是陸地棉最重要的性狀,，直接決定了棉花的經(jīng)濟價值,。”何守樸說,。長久以來,，人們一直想解析陸地棉和海島棉在產(chǎn)量、適應(yīng)性和品質(zhì)方面差異的原因,，并試圖綜合兩者優(yōu)點,，培育出高產(chǎn)、纖維優(yōu)良,、適應(yīng)性強的棉花新品種,，但很難成功。

由于缺乏野生型和農(nóng)家種的種質(zhì)資源和基因組遺傳信息,，無法準確剖析棉花馴化和改良的深層次遺傳機理。

對棉花纖維品質(zhì)的改良,，一直是科學(xué)家研究的焦點,。歷史上，國內(nèi)外棉花育種家開展了廣泛的遠緣雜交工作,，將許多稀有的重要基因轉(zhuǎn)移到栽培陸地棉中,。然而受限于技術(shù)手段，并未對這些基因進行過深入研究,。

這一次,，他們從遠緣雜交漸滲系中鑒定到兩個與纖維品質(zhì)密切關(guān)聯(lián)的新優(yōu)異等位變異，分別源自二倍體栽培種的亞洲棉和二倍體野生種瑟伯氏棉,。其中,，源自亞洲棉的優(yōu)異等位變異對纖維長度和纖維強度的提升接近15%，擁有顯著的纖維品質(zhì)改良潛力,。

“這兩個優(yōu)異等位變異的發(fā)現(xiàn),，不僅首次從基因組水平證實了育種史上遠緣雜交對陸地棉纖維品質(zhì)的貢獻，同時還為大幅度提高陸地棉纖維品質(zhì)提供了可能的理論依據(jù)和優(yōu)質(zhì)基因源,?！倍判勖髡f。

進一步，他們首次證實,，通過聚合多個棉纖維品質(zhì)的優(yōu)異位點,，可以有效地改良目標性狀?！皟?yōu)異位點聚合是分子育種的核心思想,。”何守樸介紹,，他們通過分析1245份陸地棉基因型數(shù)據(jù)和近8萬個纖維品質(zhì)數(shù)據(jù),，全面鑒定和評估了當前栽培陸地棉基因池中與纖維品質(zhì)相關(guān)優(yōu)異等位變異的來源和聚合效應(yīng)。

結(jié)果發(fā)現(xiàn),，攜帶多個位點組合的種質(zhì)在纖維長度和強度方面均有顯著提高,。因此，優(yōu)異等位變異數(shù)量不足,，可能是導(dǎo)致當前陸地棉纖維品質(zhì)改良瓶頸的關(guān)鍵原因,。杜雄明認為，利用多個優(yōu)異基因的聚合效應(yīng),，將會培育出纖維品質(zhì)大大提高的新品種,。

3、是時候培育超級品種

受到這項研究的啟示,，杜雄明認為,，未來應(yīng)該從三個方面改良纖維品質(zhì)。

第一是把野生和半野生種質(zhì)資源的優(yōu)異位點重組到栽培種中去,。目前,，這些優(yōu)異位點分散存在于不同的種質(zhì)材料里，可以將它們重新組合以后形成新的栽培品種,，產(chǎn)生更加優(yōu)良的纖維品質(zhì),。

第二是通過GWAS分析全基因組水平尋找自然突變產(chǎn)生的優(yōu)異位點，從而培育新品種,。

第三是外源染色體片段漸滲和重組,。例如很多科學(xué)家長期關(guān)注如何實現(xiàn)海島棉和陸地棉的雜交轉(zhuǎn)育，將海島棉的優(yōu)良纖維品質(zhì)基因引入到陸地棉中,。

此外,，杜雄明還希望將來深入研究染色體倒位現(xiàn)象發(fā)生的根源和遺傳基礎(chǔ)?！暗刮滑F(xiàn)象發(fā)生在品種間,，然而品種的歷史也就幾十年，不超過100年,，這么短的時間里品種是如何適應(yīng)自然環(huán)境變化的,？發(fā)生染色體倒位的機制是什么,？值得深入探討?！?/p>

“我們還發(fā)現(xiàn)一個現(xiàn)象,，陸地棉中含有很多海島棉基因組片段，幾乎每條染色體上都有,。但為什么陸地棉的纖維品質(zhì)還是不好,？為什么很難改變？亞洲棉纖維品質(zhì)很差,，瑟伯氏棉幾乎沒有纖維,，為什么它們還能貢獻出改良纖維品質(zhì)的基因？”

這些問題尚無答案,。但杜雄明說,，“現(xiàn)在是時候開展分子設(shè)計育種和全基因組選擇育種，從而培育超級品種了”,。