作物的雜交后代比它的雙親表現(xiàn)出更大的生物量、更強的抗逆性,、更高的產(chǎn)量,，這就是雜種優(yōu)勢。百余年來,，遺傳學家一直在苦苦探尋其背后的遺傳學機理,，尋找能讓后代比雙親更“杰出”的基因位點，卻難以揭開其神秘的面紗,。

近日,，我國科學家在構(gòu)建玉米核心自交系泛基因組、解析玉米雜種優(yōu)勢形成機理方面取得重要進展,。評審專家認為,，該研究組裝的玉米基因組非常重要、有用和翔實,，將對玉米研究和育種效率的提高產(chǎn)生關(guān)鍵推動作用,。

1、神秘的雜種優(yōu)勢機理

“雜種優(yōu)勢是生物界的普遍現(xiàn)象,，雜種優(yōu)勢利用是作物育種的主要方法之一?！比A南農(nóng)業(yè)大學教授王海洋告訴筆者,，目前植物雜種優(yōu)勢的遺傳機理研究整體上比較滯后。

北京市農(nóng)林科學院研究員趙久然說,，玉米是農(nóng)作物中雜種優(yōu)勢最強,、應用最成功的作物之一，目前我國生產(chǎn)上所用的玉米品種幾乎都是基于雜種優(yōu)勢的雜交種,。

作為育種科學家,，趙久然自稱“玉米團長”，也是該研究的共同發(fā)起人,。趙久然帶領(lǐng)團隊培育并規(guī)?；茝V了100多個國家審定的優(yōu)良玉米品種，但他告訴筆者,，育種中真正碰到強的雜種優(yōu)勢的概率仍不高,。

在育種實踐中，趙久然這樣的科學家已經(jīng)可以憑借大量表型觀察和育種實踐經(jīng)驗積累挑選合適的親本群體做雜交實驗，但其過程需要耗費大量精力和時間,，“一個一個植株測配,，再去測試雜交種的性狀”。

然而,，玉米為何具有較強的雜種優(yōu)勢,，這一問題尚未得到解決?！斑@是做遺傳學研究的科研人員都想回答的一個問題,。”王海洋說,，這個現(xiàn)象本身非常復雜,，目前一些假設只是從某一側(cè)面或者角度來嘗試解答。

雜交種是由兩個純合材料通過雜交產(chǎn)生的F1代,，其中的純合材料就是所謂的自交系親本,。假如事先知道哪兩株親本雜交可以產(chǎn)生很強的雜種優(yōu)勢，就不用做那么大規(guī)模,、高成本的雜交配種,。

中國農(nóng)科院生物技術(shù)研究所研究員王寶寶告訴筆者，盡管學界普遍認為玉米雜種優(yōu)勢與雙親的遺傳差異相關(guān),，但是因為不同類群的玉米自交系遺傳差異很大,，傳統(tǒng)上用一個公共的玉米材料作為參考基因組進行遺傳分析，往往容易漏掉許多玉米類群特異的遺傳信息,。

王寶寶說,，由于缺乏玉米核心種質(zhì)精準基因組信息，玉米雜種優(yōu)勢研究難以深入,。這使得目前玉米雜交種選育主要依賴經(jīng)驗,，育種周期長、效率低下,、突破性新品種匱乏,。

2、首次從基因組水平驗證“遺傳互補假說”

當下一種流行假說認為,，玉米雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是因為兩個親本原有的優(yōu)缺點正好互補,，雜交后代保留了雙方優(yōu)點。要想驗證這一假說,，不了解玉米類群遺傳信息的差異性是不行的,。

鑒于此，王海洋團隊聯(lián)合了華南農(nóng)業(yè)大學,、中國農(nóng)科院生物技術(shù)研究所,、中國農(nóng)業(yè)大學,、北京市農(nóng)林科學院、河南農(nóng)業(yè)大學等的科研團隊,，利用三代測序等技術(shù),，組裝了世界范圍內(nèi)廣泛使用的12個骨干自交系親本的高質(zhì)量基因組，并結(jié)合已發(fā)表的玉米基因組,，構(gòu)建了溫帶玉米核心育種種質(zhì)的泛基因組,。該泛基因組幾乎代表了當前生產(chǎn)應用的所有玉米雜種優(yōu)勢群。

“此前研究表明,，玉米自交系間的遺傳差異比人類與大猩猩之間的差異大,。而我們的分析表明，自交系間的差異可能比我們預估的還大,?！蓖鯇殞氄f，他們發(fā)現(xiàn),，兩兩玉米自交系間平均只有56.3%高度相似的DNA序列,。也就是說，玉米自交系間平均有40%以上的序列是不一樣的,。

進一步研究發(fā)現(xiàn),，玉米雜種優(yōu)勢與雙親基因組間結(jié)構(gòu)變異的數(shù)量呈顯著正相關(guān)，與雙親基因組間共線性程度呈顯著負相關(guān),。這說明玉米雜種優(yōu)勢與雙親在全基因組水平的遺傳互補性密切相關(guān),，為雜種優(yōu)勢的遺傳互補模型提供了強有力的支撐。

具有這類差異的兩個自交系雜交后就產(chǎn)生了互補性,?！拔覀儼l(fā)現(xiàn)，兩兩自交系基因組間大片段DNA序列互補越多,，產(chǎn)生的F1雜交種的雜種優(yōu)勢就越強,。因此，雙親在全基因組水平的遺傳互補性可能是玉米雜種優(yōu)勢形成的最重要原因,。”王寶寶說,。

王海洋表示,，這項工作第一次從基因組水平上為遺傳互補性導致玉米雜種優(yōu)勢的假說提供了強有力的證據(jù)。

3,、首次找到玉米的雜種優(yōu)勢基因

“除了全基因組水平上的互補性外,，我們還很幸運地找到了兩個顯性超親玉米雜種優(yōu)勢位點?！蓖鯇殞氄f,，顯性超親雜種優(yōu)勢位點是指基因組中某個位點的雜合基因型會對某種性狀產(chǎn)生優(yōu)于雙親的效應,。這也是學術(shù)界流行的一種雜種優(yōu)勢機理假說。

經(jīng)過大量工作,，結(jié)合遺傳和分子生物學證據(jù),，他們挖掘到ZmACO2和ZAR1兩個關(guān)鍵的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢基因，并證明雜交種中這兩個位點不同的基因型組合能產(chǎn)生優(yōu)于雙親純合基因型表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢效應,。

這項工作為玉米雜種優(yōu)勢的單位點超顯性效應假說提供了明確的分子和遺傳數(shù)據(jù)支持,，首次證明了遺傳互補性和特殊位點的超顯性效應都對玉米雜種優(yōu)勢產(chǎn)生了貢獻?！斑@種雜種優(yōu)勢關(guān)鍵位點也是育種科學家所尋找和追求的,。”趙久然說,。

王海洋認為,，該研究組裝的核心自交系完整基因組將大大推進世界范圍內(nèi)玉米功能基因組研究。趙久然指出,，利用這項成果指導玉米親本選育,，可以找到更多具有強雜種優(yōu)勢的組合。

中國農(nóng)業(yè)大學教授賴錦盛告訴筆者,，這項工作對玉米泛基因組進行了比較好的解析,，一定程度上為雜種優(yōu)勢機理提供了基因組學維度的一個解釋。全面解析雜種優(yōu)勢機理還有很長的路要走,，仍面臨很大挑戰(zhàn),。

王海洋強調(diào)，作物的優(yōu)良性狀是多基因聚合的結(jié)果,，“我們不可能把每個基因都搞清楚后再去聚合育種,。將來我們想做的工作就是，從全基因組層面解釋基因的聚合效應,，開發(fā)數(shù)字化育種技術(shù)指導強優(yōu)勢玉米雜交種培育”,。