從又黑又小的野生大豆到又黃又大的栽培大豆，3月15日《自然—植物》在線發(fā)表的論文證實，在這個過程中丟失了約70%的基因位點?，F(xiàn)在,，科學(xué)家讓這些豐富的遺傳資源“回家”了,。  

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)教授張大健告訴筆者,，人們?nèi)粘Ｊ秤玫拇蠖挂荒暌环N一收,，然而它的野生種卻可以多年生長。該團隊首次獲得了多年生野生大豆（即大豆Glycine亞屬）的高精度基因組圖譜,，填補了大豆屬泛基因組的空白,，解析了大豆進化歷程，高效,、準(zhǔn)確挖掘了大豆基因組的結(jié)構(gòu)變異,，拓寬了大豆分子育種可利用的基因資源，為大豆遺傳基礎(chǔ)解析,、馴化性狀調(diào)控基因挖掘及種質(zhì)創(chuàng)新提供了重要理論支撐,。  

丟失的基因與遺傳瓶頸效應(yīng)  

大豆是重要的糧油飼兼用作物，在國民經(jīng)濟發(fā)展中具有重要戰(zhàn)略地位,。張大健說,，近年來，我國大豆產(chǎn)量徘徊不前,，進口量持續(xù)增長,，對外依存度超過80%，嚴重威脅我國糧食安全,，其種質(zhì)育種和改良工作迫在眉睫,。  

然而，要想利用先進的育種手段改良大豆品種,，必須搞清楚大豆的基因組,。  

大豆在分類學(xué)上屬于豆科大豆屬，該屬分為Glycine和Soja兩個亞屬,。Soja亞屬分為一年生野生大豆和一年生栽培大豆,；而Glycine亞屬為多年生野生大豆,。  

截至目前,，該研究領(lǐng)域已發(fā)表了多個大豆Soja亞屬中代表性大豆種質(zhì)資源參考基因組，并構(gòu)建了高質(zhì)量的基于圖形結(jié)構(gòu)的泛基因組圖譜,，為深入研究大豆功能基因組學(xué)提供極為重要的資源和平臺,。  

但隨著大豆育種工作的快速發(fā)展，大豆種質(zhì)資源顯得相對匱乏,。栽培大豆原產(chǎn)于中國,，由祖先野生大豆長期定向選擇、改良馴化而成,。張大健說,，在長期馴化和改良過程中，僅有少量基因資源被選擇,，大部分基因資源“丟失”了,，因而在栽培大豆中產(chǎn)生了嚴重的遺傳瓶頸效應(yīng),，極大限制了栽培大豆產(chǎn)量提高與品質(zhì)改良。  

“野生大豆是栽培大豆進行性狀改良的重要遺傳資源,?！闭撐牡谝蛔髡摺⑸綎|農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授莊永斌說,，如今的多年生野生大豆主要生活在熱帶和亞熱帶地區(qū),，遺傳多樣性豐富，具有較強的抗逆,、抗鹽堿,、抗蟲、耐旱,、耐熱等特性,。  

“其豐富的遺傳變異為重要農(nóng)藝性狀的挖掘和育種提供了寶貴的資源?！睆埓蠼≌f,，但由于多年生大豆基因組龐大、重復(fù)序列多和高度雜合等特性,，一直缺乏高質(zhì)量染色體級別的參考基因組,，更沒有泛基因組圖譜。  

補全大豆屬泛基因組圖譜  

從野生大豆到栽培大豆,，馴化過程中到底發(fā)生了什么變化,，此前科學(xué)家并不清楚。  

莊永斌介紹,，他們選取了5個具有代表性的二倍體和1個異源四倍體野生大豆進行全基因組測序,。前者分別為Glycine亞屬中A、B,、C,、D、F基因組型的代表,，后者基因組型為AADD,。研究人員綜合利用二代、三代,、Hi-C等測序技術(shù),，組裝得到了染色體級別的高質(zhì)量參考基因組，首次構(gòu)建了Glycine亞屬大豆泛基因組,。  

“由于之前已經(jīng)有科學(xué)家完成了Soja亞屬的大豆泛基因組,，加上我們這次完成的Glycine亞屬大豆泛基因組，可以說整個大豆屬的泛基因組圖譜已經(jīng)全部完成了,?！睆埓蠼≌f,。  

通過建立兩個亞屬基因組的共線性關(guān)系，即兩個亞屬間染色體上對應(yīng)位置的基因類型和相對順序的保守性,，他們鑒定出109827個多年生大豆非冗余的基因位點,，并發(fā)現(xiàn)其中約70%的位點在Soja亞屬中丟失。莊永斌說,，這一龐大的遺傳資源將為大豆育種提供豐富的遺傳多樣性基礎(chǔ),。  

研究人員進一步分析發(fā)現(xiàn)，與栽培大豆同屬Soja亞屬的一年生野生大豆的基因較為保守,，而Glycine亞屬的多年生野生大豆的基因最為保守,。  

團隊鑒定出183個大片段基因組結(jié)構(gòu)變異，這些變異影響著大豆開花時間,、抗病性,、抗逆性等重要的表型特征。張大健解釋說,，結(jié)構(gòu)變異是指基因在染色體空間結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)倒位,、異位等現(xiàn)象，可能對基因的表達或功能產(chǎn)生影響,。  

近年來,，越來越多的證據(jù)顯示，大片段的結(jié)構(gòu)變異廣泛存在于作物基因組內(nèi),，且影響著許多重要的農(nóng)藝性狀,。“準(zhǔn)確解析這些結(jié)構(gòu)變異對于顯著提高大豆產(chǎn)量,、改良大豆品質(zhì)等農(nóng)藝性狀具有重要意義,。”張大健說,。  

大豆遺傳改良還在路上  

“我們在大量基因位點中篩選出兩個基因——PHP和D14,，它們可能在調(diào)控大豆一年生或多年生習(xí)性中起重要作用?！睆埓蠼≌f,，PHP通過影響開花基因的表達來調(diào)控,，而D14通過影響?yīng)毮_金內(nèi)酯來影響植株的表型,。“這兩個基因突變后,，有可能將一年生大豆變成多年生大豆,。”  

他們發(fā)現(xiàn),，除了大片段的結(jié)構(gòu)變異,，大豆基因組中還有很多馴化基因是由于一兩個堿基的變化而產(chǎn)生的,。莊永斌認為，要想改變現(xiàn)有品種的表型,，或者在栽培大豆中“恢復(fù)”野生大豆的優(yōu)良抗性等,，可能只需要改變這些馴化基因。  

不過,，野生大豆的遺傳資源非常豐富,，從中找到合適的基因用于大豆品質(zhì)的提升和改良需要進行大量工作。  

經(jīng)過多年科研攻關(guān),，張大健團隊圍繞大豆重要農(nóng)藝性狀馴化基因及其分子機制開展系統(tǒng)研究,。結(jié)合前期研究內(nèi)容，針對已發(fā)掘的品質(zhì)和產(chǎn)量重要基因,，團隊利用分子標(biāo)記輔助技術(shù),，已選育出適宜黃淮海地區(qū)種植的高產(chǎn)高油大豆品種。目前該品種已參加山東省大豆區(qū)域試驗,，表現(xiàn)良好,。  

評審人認為，該論文是對可利用植物的基因組學(xué)的重要貢獻,，為多年生和一年生植物的不同遺傳學(xué)機制提供了更多深入的信息,。  

評審人說，在這篇論文中,，作者鑒定了多年生和一年生大豆中復(fù)雜的基因組變異和進化特征,，并利用大豆已知基因組信息結(jié)合新的組裝方法構(gòu)建了一個超級泛基因組，為大豆的遺傳改良和進化研究提供了更加全面的基因組信息,。不僅如此,，作者還提出了多年生向一年生大豆轉(zhuǎn)變的機理和異源多倍體中亞基因組分離的偏向性，全面解析了大豆屬的進化歷程,。